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咸水环境
具食用价值 aaa
简介 资料待整理。
以下为Eucarida/真虾总目虾类的简略描述。
体呈虾形、蟹形或介于虾蟹之间。
以下摘自《ALA》,由ClaudeAI翻译:
Euphausia superba/南极磷虾(南极磷虾)是一种生活在南冰洋的磷虾。它是一种小型游泳甲壳类动物,成群结队生活,称为虾群,有时密度可达每立方米10,000-30,000只。它直接以微小浮游植物为食,利用浮游植物从太阳获得的初级生产能量来维持其浮游生活周期。它体长可达6厘米(2.4英寸),体重可达2克(0.071盎司),寿命可达6年。作为南极生态系统的关键物种,就生物量而言,南极磷虾是地球上最丰富的动物物种之一,累计生物量约为5亿公吨(5.5亿短吨;4.9亿长吨)。
生命周期:卵产在近表层后开始下沉。在开阔海域,卵下沉约10天:无节幼体在约3,000米(9,800英尺)深处孵化。
南极磷虾的主要产卵季节是1月至3月,既包括大陆架区域,也包括深海区域的上层水域。与所有磷虾一样,雄虾将精荚附着在雌虾的生殖孔上。为此,雄虾腹部附肢(腹肢)的第一对特化为交配工具。雌虾一次产卵6,000-10,000粒。卵在通过生殖孔时受精。
根据Marriosis De' Abrtona的经典假说(源自著名英国研究船Discovery号考察的结果),卵的发育过程如下:0.6毫米(0.024英寸)的卵在大陆架底部下沉过程中开始原肠胚形成(卵发育为胚胎),在深海区域则在2,000-3,000米(6,600-9,800英尺)深处进行。卵孵化为无节幼体;当蜕皮为后无节幼体后,幼体开始向表层迁移,这种迁移被称为发育上升。
接下来的两个幼体阶段,即第二无节幼体和后无节幼体,仍不进食而是依靠剩余卵黄维持。约三周后,幼虾完成上升。它们可能大量出现,在60米(200英尺)水深处每升水可达2个个体。随着体型增大,还有其他幼体阶段(第二和第三隐甲幼体,第一至第六叉体幼体)。这些阶段特征是附肢、复眼和刚毛(剑毛)的逐步发育。当体长达到15毫米(0.59英寸)时,幼虾的外形已与成体相似。磷虾在两到三年后达到性成熟。像所有甲壳类动物一样,磷虾必须蜕皮才能生长。大约每13到20天,磷虾会蜕去几丁质外骨骼,留下蜕皮壳。
南极磷虾的头部。可以观察到眼柄上的生物发光器官、触角中可见的神经、胃磨、胸足上的过滤网和胸足端部的耙状结构。
生物学:生物发光
磷虾生物发光的水彩画
磷虾常被称为发光虾,因为它们通过生物发光器官发光。这些器官位于个体磷虾身体的不同部位:眼柄上有一对器官(参见上面的头部图像),第二和第七胸足的臀部各有一对,以及四个腹板节上的单个器官。这些发光器官会周期性地发出黄绿色光,持续时间可达2-3秒。它们被认为发展得如此完善,以至于可以与手电筒相媲美。器官背面有一个凹面反射器,前面有一个透镜来引导产生的光。整个器官可以通过肌肉旋转,可以将光线引导到特定区域。这些光的功能尚未完全理解;一些假设认为它们用于补偿磷虾的阴影,使它们从下方对捕食者不可见;其他推测认为它们在夜间交配或群游中发挥重要作用。
磷虾的生物发光器官含有几种荧光物质。主要成分在355纳米激发和510纳米发射时具有最大荧光。
磷虾后退游动
逃避反应
磷虾通过快速向后游动翻转尾部来逃避捕食者,这种游泳模式也被称为后退游动。磷虾可以达到每秒0.6米(2.0英尺/秒)以上的速度。尽管温度较低,对光学刺激的触发时间仅为55毫秒。
基因组
南极磷虾的基因组跨度约为48GB,因此是动物界最大的基因组之一,也是迄今为止已组装的最大基因组。其重复DNA含量约为70%,经过额外的重复注释可能达到92.45%,这也是已知任何基因组中最大的比例。没有多倍体的证据。邵等人在南极磷虾基因组中注释了28,834个蛋白质编码基因,这与其他动物基因组相似。南极磷虾的基因和内含子长度明显短于肺鱼和墨西哥蝾螈这两种具有巨大基因组的动物。
生态学:南极磷虾是南极大陆架以外生态系统的关键物种,是鲸类、海豹(如豹海豹、毛皮海豹和食虾海豹)、鱿鱼、冰鱼、企鹅、信天翁和许多其他鸟类的重要食物来源。食虾海豹甚至进化出特殊的牙齿来适应捕捉这种丰富的食物来源:其不寻常的多叶齿使该物种能够从水中过滤磷虾。其齿列形如完美的过滤器,但具体如何运作仍不清楚。食虾海豹是世界上数量最多的海豹;其98%的食物来源是南极磷虾。这些海豹每年消耗超过6300万吨磷虾。豹海豹也进化出类似的牙齿(食物中45%为磷虾)。所有海豹每年消耗6300-13000万吨,所有鲸类消耗3400-4300万吨,鸟类消耗1500-2000万吨,鱿鱼消耗3000-10000万吨,鱼类消耗1000-2000万吨,每年磷虾总消耗量达15200-31300万吨。
磷虾与其猎物之间的体型差异异常巨大:通常从20微米的小型浮游植物细胞到磷虾大小的生物需要经过三到四个步骤(经过小型桡足类、大型桡足类、糠虾到5厘米的鱼类)。
南极磷虾仅生活在南大洋。在北大西洋,Meganyctiphanes norvegica是优势种,在太平洋,Euphausia pacifica是优势种。
生物量和生产力
2009年南极磷虾的生物量估计为0.05吉吨碳(Gt C),与人类总生物量(0.06 Gt C)相近。南极磷虾能够建立如此高的生物量和生产力的原因是,环绕南极大陆的冰冷水域拥有世界上最大的浮游生物群落之一,可能是最大的。海洋中充满浮游植物;当水从深处上升到光照充足的表层时,它将来自世界所有海洋的营养物质带回到有光层,使其再次可供生物利用。
因此,初级生产力(将阳光转化为有机生物量,即食物链的基础)在开阔海域的年碳固定量为1-2克/平方米。在靠近冰层的地方可达30-50克/平方米。与北海或上升流区等高产区相比,这些数值并不特别高,但发生这种现象的面积却很大,即使与其他大型初级生产者(如热带雨林)相比也是如此。此外,在南半球夏季有很多日照时间来推动这个过程。所有这些因素使浮游生物和磷虾成为地球生态循环的关键部分。
随浮冰减少而衰退
根据Loeb等人1997年汇编的数据显示的温度和浮冰面积随时间变化。冰的刻度被倒置以显示相关性;水平线是冰点,斜线是温度平均值。
南极磷虾生物量的可能下降可能是由于全球变暖导致的浮冰带减少。南极磷虾,特别是在发育的早期阶段,似乎需要浮冰结构才能有较好的生存机会。浮冰提供天然的洞穴状特征,磷虾用它来躲避捕食者。在浮冰条件较差的年份,磷虾往往会让位给桶状浮游滤食动物萨尔帕,后者也以浮游生物为食。
海洋酸化
对南极磷虾以及许多钙化生物(珊瑚、双壳类贝类、螺类等)来说,另一个挑战是由二氧化碳水平上升引起的海洋酸化。磷虾外骨骼含有碳酸盐,在低pH条件下容易溶解。已经证实,二氧化碳增加会干扰磷虾卵的发育,甚至阻止幼体磷虾孵化,导致未来在地理上广泛分布的磷虾孵化成功率下降。然而,海洋酸化对磷虾生命周期的进一步影响仍不清楚,但科学家担心这可能显著影响其分布、数量和存活。
渔业
根据联合国粮农组织报告,1970年至2022年全球南极磷虾(南极磷虾)捕捞产量(以千吨计)
南极磷虾的渔业规模每年约为10万吨。主要捕捞国家是韩国、挪威、日本和波兰。产品用作动物饲料和鱼饵。磷虾渔业在两个重要方面都很难操作。首先,磷虾网需要有很细的网眼,产生很高的阻力,会形成弓形波浪将磷虾推向两侧。其次,细网眼很容易堵塞。
另一个问题是如何将磷虾渔获物运上船。当装满的渔网从水中拉出时,生物相互挤压,导致磷虾体液大量流失。目前正在进行试验,将磷虾在水中通过大管道泵送到船上。特殊的磷虾网也正在开发中。磷虾的加工必须非常迅速,因为渔获物在几小时内就会变质。其高蛋白质和维生素含量使磷虾非常适合直接供人食用和动物饲料工业。
捕捞以及可能的过度捕捞磷虾是一个日益令人关注的问题。
食物:南极磷虾的肠道常常可以透过其透明的体表看到呈现绿色。该物种主要以浮游植物为食——尤其是非常小的硅藻(20微米),通过摄食篮从水中过滤获得。硅藻的玻璃状外壳在胃磨中被破碎,然后在肝胰腺中被消化。磷虾也能捕食桡足类、端足类和其他小型浮游动物。其肠道呈直管状;消化效率并不是很高,因此粪便中仍含有大量碳。南极磷虾(南极磷虾)主要在胃部和中肠中含有几丁质分解酶,用于分解硅藻上的几丁质刺,由于其广泛的食性,可能含有其他不同的酶。
在水族箱中,人们观察到磷虾会相互捕食。当它们得不到食物时,蜕皮后体型会缩小,这对于这种体型的动物来说是特殊的。这可能是对其食物供应季节性的适应,因为在冰下的黑暗冬季月份中,食物供应有限。然而,动物的复眼不会缩小,因此眼睛大小与体长的比例被认为是判断饥饿状态的可靠指标。食物充足的磷虾的眼睛与体长比例协调,而饥饿的磷虾的眼睛会显得比正常情况大。
经过改变的胸足形成滤食器的摄食篮,在水中运动将浮游植物细胞带入口中。
滤食
南极磷虾可以直接摄入微小的浮游植物细胞,这是其他同等大小的动物无法做到的。这是通过滤食实现的,利用磷虾高度发达的前肢形成有效的过滤装置:六对胸足(附着在胸部的足)形成一个"︁摄食篮/feeding basket"︁,用于从开阔水域收集浮游植物。在最细密的区域,这个篮子的开口直径仅1微米。在食物浓度较低时,摄食篮在打开状态下可以在水中推进超过半米,然后用胸足内侧的特殊刚毛(刚毛)将藻类梳理到口部开口。图中南极磷虾正在取食冰藻。左侧冰面因藻类而呈绿色。
冰藻收集
南极磷虾可以从浮冰底部刮取绿色的冰藻。磷虾在其胸足尖端发展出特殊的耙状刚毛排,并以之字形方式刮取冰面。一只磷虾大约10分钟可以清理一平方英尺的面积(1.5平方厘米/秒)。最近的发现表明,冰藻膜在广大区域内发育良好,其碳含量常常超过下方整个水柱。磷虾在这里找到了丰富的能量来源,特别是在经历冬季食物匮乏后的春季。
生物泵和碳封存
使用生态探测器拍摄的原位图像。图像右下方可见绿色吐球,左下方可见绿色粪便带。
磷虾被认为每天要在混合表层水域和100米深度之间进行一到三次垂直迁移。磷虾是非常不整洁的摄食者,经常吐出含有数千个细胞粘在一起的浮游植物团(吐球)。它还会产生含有大量碳和硅藻玻璃壳的粪便带。这两种物质都很重,会快速沉入深渊。这个过程被称为生物泵。由于南极周围的水域很深(2,000-4,000米或6,600-13,100英尺),它们充当二氧化碳汇:这个过程将大量碳(固定的二氧化碳,CO2)从生物圈输出并封存约1,000年。
包含构成生态系统生物的远洋区层次图。南极磷虾是该生态系统的一部分。
如果浮游植物被远洋生态系统的其他成分消耗,大部分碳会留在海洋上层。有人推测这个过程是地球最大的生物反馈机制之一,可能是所有机制中最大的,由巨大的生物量驱动。仍需要更多研究来量化南大洋生态系统。
地理分布:在NASA的SeaWIFS图像上显示的磷虾分布 - 主要集中在南极半岛的斯科舍海
南极磷虾在极地呈环形分布,遍布南大洋,向北延伸至南极辐合带。在南极辐合带,寒冷的南极表层水下沉到较温暖的亚南极水下。这个锋面大致运行在南纬55度;从那里到南极大陆,南大洋覆盖了3200万平方公里。这是北海面积的65倍。在冬季,超过四分之三的区域被冰覆盖,而在夏季则有2400万平方公里(930万平方英里)的区域无冰。水温在-1.3至3°C(29.7-37.4°F)之间波动。
南大洋的水形成了一个洋流系统。当有西风漂流时,表层水团以东向方向绕南极洲运行。靠近大陆时,东风漂流逆时针运行。在两者的交界处,形成了大型涡流,例如在威德尔海。磷虾群随这些水团游动,在整个南极洲周围形成单一种群,并在整个区域进行基因交流。目前对其确切迁移模式知之甚少,因为尚无法对个体磷虾进行标记追踪其活动。最大的虾群可从太空看到并可通过卫星追踪。一个虾群覆盖了450平方公里(170平方英里)的海域,深度达200米(660英尺),估计含有超过200万吨的磷虾。最新研究表明,磷虾并非简单地被动随这些洋流漂移,而是实际上会改变洋流。通过12小时周期的垂直洋流运动,虾群在混合深层富营养水和表层贫营养水方面发挥着重要作用。